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近日，清華大學(xué)深圳國際研究生院黃來(lái)強（Laiqiang Huang）教授團隊與福建農林大學(xué)蘭思仁教授、劉仲健教授團隊等合作者，通過(guò)測定組裝和比較分析蘭科植物真菌異養三類(lèi)演化生活型(初始型、部分型和完全型)的物種基因組，揭示了真菌異養蘭花形態(tài)建成和營(yíng)養獲取及其進(jìn)化的遺傳基礎和分子機制。
菌根共生（mycorrhizal symbiosis）特征的出現與陸生植物早期演化時(shí)間高度吻合，被認為是植物適應陸地環(huán)境的關(guān)鍵創(chuàng )新，對植物從海洋到陸地的拓展和隨后陸生生態(tài)系統演化有巨大的推動(dòng)作用。植物和真菌的共生關(guān)系大多是互利互惠的：共生真菌幫助植物吸收土壤水分和無(wú)機礦物質(zhì)，而植物則為真菌提供光合作用固碳合成的有機物。然而，這種雙向互利關(guān)系被某些陸生植物物種顛覆性地逆轉：植物從菌根真菌中掠奪生長(cháng)發(fā)育和生存所需水分、礦物無(wú)機鹽和碳源有機物，某些類(lèi)群甚至放棄光合作用，在完整的生命周期中所有營(yíng)養物質(zhì)均從真菌索取，這種有別于光合作用自養的營(yíng)養方式被稱(chēng)為真菌異養。根據對真菌營(yíng)養來(lái)源的依賴(lài)程度，可將真菌異養分為萌芽階段依賴(lài)真菌提供有機物的初始真菌異養，同時(shí)依賴(lài)自身光合作用和真菌作為營(yíng)養源的部分真菌異養，以及自身不能光合作用，徹底依賴(lài)真菌碳源的完全真菌異養（腐生）。
圖1.部分真菌異養的紫金舌唇蘭(a)和完全真菌異養的廣東舌唇蘭(b)
真菌異養型植物高達3萬(wàn)余種，分布跨越苔蘚類(lèi)、石松類(lèi)、蕨類(lèi)、裸子植物和被子植物類(lèi)群，其物種多樣性和廣泛分布受到科學(xué)界格外關(guān)注。真菌異養的起源與演化是相關(guān)研究領(lǐng)域的一大焦點(diǎn)，但由于缺乏合適的自養和異養相關(guān)對比模式植物，至今有關(guān)其認知依然滯后。鑒于此，研究團隊特意選擇了蘭科作為研究該問(wèn)題的切入點(diǎn)，蘭科全科豐富的物種多樣性(全科28000余種)以及科內涵蓋初始型、部分型和完全型真菌異養種類(lèi)的特點(diǎn)使其成為了研究真菌異養的理想類(lèi)群。研究團隊從蘭科中選取了部分真菌異養的紫金舌唇蘭（Platanthera zijinensis）和完全真菌異養的廣東舌唇蘭（Platanthera guangdongensis）（圖1）進(jìn)行基因組的測序組裝，并與其他已測序蘭科基因組數據進(jìn)行比對分析（本團隊已發(fā)表的其他蘭科基因組文章，包括蝴蝶蘭、石斛、擬蘭等），為初始型-部分型-完全型的真菌異養進(jìn)化過(guò)程提供了詳細解析（圖2）。
圖2. 7個(gè)蘭科植物和12個(gè)其他被子植物的分化與基因家族進(jìn)化圖譜，蘭亞科的舌唇蘭與樹(shù)蘭亞科在約60Myr前分化，兩種舌唇蘭間分化時(shí)間則為11Myr
研究發(fā)現，隨著(zhù)初始型-部分型-完全型真菌異養對從真菌獲取營(yíng)養物質(zhì)的依賴(lài)程度加深，光合作用相關(guān)基因、光感受器基因和生長(cháng)素轉運蛋白基因的基因家族收縮甚至同源基因完全缺失，堿基替換率增加（圖3），導致植物光合作用能力減弱甚至丟失，完全異養型產(chǎn)生無(wú)葉和無(wú)根的表型，占領(lǐng)無(wú)光的生態(tài)位；同時(shí)海藻糖水解酶基因家族發(fā)生擴增，使植物對真菌菌絲中海藻糖的消化利用效率提升，使部分和完全真菌異養蘭科植物可以將真菌作為營(yíng)養源。
圖3.四種蘭花的堿基同義替換速率的比較
蘭科植物種子不含胚乳，從種子萌芽到原球莖階段的生長(cháng)發(fā)育依賴(lài)真菌提供的海藻糖，因此所有蘭科植物至少是初始型真菌異養；將海藻糖水解酶的表達擴展到整個(gè)生命周期，就是部分真菌異養和完全真菌異養的演化途徑。同時(shí)黑暗是真菌異養進(jìn)化過(guò)程的重要影響因素，抑制葉和根的發(fā)育，使完全真菌異養蘭科植物的整個(gè)生命周期可以視為原球莖階段的延續（圖4）。蘭科植物的真菌異養營(yíng)養方式體現了蘭科通過(guò)迅速分化產(chǎn)生高度多樣性和關(guān)鍵創(chuàng )新，以搶占大量生態(tài)位的獨特生存策略：部分異養型蘭科植物通過(guò)利用共生真菌作為營(yíng)養源適應了低光環(huán)境，實(shí)現了生態(tài)位擴充；完全異養型蘭科植物通過(guò)高效利用海藻糖，拋棄光合作用并終止了根和葉的發(fā)育，進(jìn)一步適應了無(wú)光環(huán)境的生存。
紫金唇舌蘭和廣東唇舌蘭基因組是目前已全基因組測序的蘭科植物中最大的兩個(gè)基因組圖譜，同時(shí)也是蘭亞科首兩個(gè)測序的基因組，填補了蘭科各亞科間進(jìn)化研究的空白，具有重大的科學(xué)意義。
圖4.蘭花真菌異養的分子機制。a.在種子萌芽到原球莖階段所有蘭科植物均為真菌異養，依賴(lài)消化真菌海藻糖作為營(yíng)養來(lái)源；b.通過(guò)丟失光感受器基因和生長(cháng)素轉運蛋白基因，完全型真菌異養植物產(chǎn)生了無(wú)葉和無(wú)根的表型；c.部分真菌異養植物保留了部分葉和根發(fā)育的調控基因；d.完全真菌異養蘭花從真菌中獲取海藻糖和其他營(yíng)養物質(zhì)(d-1, 2)，而部分真菌異養蘭花除了從真菌中獲取營(yíng)養物質(zhì)外，還能進(jìn)行光合作用(d-3）
相關(guān)成果近日以“有葉和無(wú)葉舌唇蘭基因組揭示真菌異養植物的進(jìn)化”（Genomes of leafy and leafless Platanthera orchids illuminate the evolution of mycoheterotrophy）為題發(fā)表在《自然·植物》（Nature Plants）上，福建農林大學(xué)教授蘭思仁、劉仲健等為本論文的通訊作者，深圳國際研究生院教授黃來(lái)強和博士后劉可為均為本文作者，其中劉可為是共同第一作者。研究成果受到自然雜志社特別推介：《自然系列期刊》（Nature Portfolio）同步在線(xiàn)發(fā)表題為“The evolutionary mechanisms of mycoheterotrophic orchids”的研究簡(jiǎn)報?！蹲匀?middot;植物》在“新聞與觀(guān)點(diǎn)”（News & Views）欄目同期配發(fā)了國際同行專(zhuān)家撰寫(xiě)的題為“Turning to the dark side”的評論文章，對該研究成果給予高度評價(jià)。
